<<
>>

Электрическое хозяйство инфузории

  Да, немного страшновато... быть Очень Маленьким Существом, совершенно окруженным водой!
А. А. Мили «Винни-Пух и все, все, все»
В этой книге мы рассказывали вам об электрических явлениях в клетках самых разных животных — лягушки и человека, усоногого рака и кальмара.
Но все это были многоклеточные животные. А сейчас обратимся к простейшим. Простейшие замечательны тем, что это одноклеточные животные, т. е., с одной стороны, это всего одна клетка, а с другой — организм с достаточно сложным поведением. Этим обусловлены замечательные особенности простейших. У многоклеточных существует разделение труда между разными типами клеток, у простейших, напротив, все функции совмещены в пределах одной клетки, могут выполняться только ею и должны быть согласованы между собой.
Посмотрим же, как живет известная всем со школьных времен — с 6-го класса — пресноводная инфузория туфелька и какую роль в ее жизни играют электрические процессы.
Значительная часть тела туфельки покрыта прочным панцирем из правильно расположенных шестиугольников, в котором имеются ряд просветов для рта, места выброса остатков пищи и др. Кроме того, на поверх-



рости тела туфельки находятся около 15 тысяч ресничек — ее органов движения. Наконец, на поверхности находятся органы защиты — трихоцисты, устройства, которые при раздражении выбрасывают наружу длинную нить, выделяющую ядовитое вещество, так же как стрекательные клетки крапивы.
Некоторые реснички, расположенные около рта инфузории, служат не для движения, а для того чтобы загонять пищу в рот. У туфельки рот все время открыт, ц она непрерывно питается бактериями. У некоторых других хищных инфузорий рот открывается в момент захвата пищи. Пища, попавшая в рот, через глотку проходит в мембранный пузырек, который отрывается от глотки и совершает сложное путешествие внутри тела инфузории. Этот пузырек называют пищеварительной вакуолью. Таких вакуолей в один и тот же момент может быть много: одни только оторвались от глотки, другие прошли часть пути, третьи уже подходят к специальному участку поверхности, где выбрасываются наружу непереваренные остатки пищи. С нашей, человеческой точки зрения, это довольно необычная пищеварительная система: вместо того чтобы пища двигалась по кишечнику, как у всех людей, у инфузории нет никакого аналога кишечнпка, а сам «желудок» с пищей отправляется в путешествие по телу. Примерно каждые две минуты у туфельки образуется новая пищеварительная вакуоль (рис. 67).
У инфузории есть специальный орган для регуляции содержания воды в теле — выделительная вакуоль. Рассказывая про ионные насосы, мы уже говорили, что у всех пресноводных животных возникает одна и та же проблема: вода за счет осмоса должна поступать внутрь клеток таких организмов и ее излишки необходимо все время удалять. Ту же проблему приходится решать и инфузории. Хотя часть ее тела и защищена плотным покровом, видимо, непроницаемым для воды, но через постоянно открытый рот вода вместе с добычей поступает в организм туфельки. Для выведения лишней воды и служит выделительная вакуоль; такие вакуоли имеются у большинства пресноводных простейших. У туфельки вакуоль состоит из центрального резервуара, подходящих к нему изнутри тела пяти-семи мембранных трубочек и выводящего канала, который ведет в наружную среду.
Удаляемая жидкость собирается в приводящие каналы; в некоторый момент все эти каналы разом сокращаются, растягивая выделительную вакуоль (как предсердия, наполняющие кровью желудочки). После этого вакуоль сокращается и выбрасывает жидкость наружу. Вакуоль сокращается примерно один раз в 20 секунд. За 45 минут (за время одного урока) вакуолью выделяется объем воды, равный всему объему туфельки!

Рис. 67. Электрическое хозяйство инфузории. Показано распределение ионных каналов и ионных насосов по разным структурам инфузории


Таким образом, сократительная вакуоль совершает очень большую работу; значительную часть своей энергии туфелька тратит на борьбу с осмосом.
А теперь рассмотрим некоторые электрические явления у инфузории и их связь с ее жизнедеятельностью и поведением. У туфельки существует ПП; показано, что, как и у других клеток, этот ПП обеспечивается ионами калия. Однако при регистрации этого потенциала оказалось, что он очень неустойчив, У инфузории МП

раз в 20 секунд делает очень большой выброс, да и в промежутках сильно колеблется. Оказалось, что эти колебания связаны с разнообразными проявлениями жизнедеятельности туфельки. Когда сократительная вакуоль выбрасывает году и раздувает выводящий канал, она сильно сообщается с наружной средой. Сопротивление мембраны вакуоли шже, чем других участков тела инфузории, и потенциал на ней тоже ниже, поэтому в момент выброса воды эта вакуоль «закорачивает» остальную мембрану и ПП заметно снижается. То же самое происходит при разрыве пищеварительной вакуоли, когда она сливается с наружной мембраной, а у многих инфузорий — и при открывании рта. Кроме того, у инфузорий имеются разнообразные «органы чувств», которые тоже все время меняют их МП.
В протоплазме инфузорий гораздо больше калия и гораздо меньше натрия, чем в окружающей воде. Это значит, что туфелька имеет где-то в своем хозяйстве Na — К-насос. Оказалось что концентрация Na+ в жидкости, выбрасываемой из выделительной вакуоли, выше, чем в цитоплазме. Это показывает, что по крайней мере часть молекул Na — К-насоса размещена на мембране выделительной вакуоли. Значит, выделительная вакуоль регулирует не только содержание воды в инфузории, но и содержание Na+. Таким образом, вакуоль гораздо больше похожа на почки высших организмов (тоже органы водно-солевого баланса), чем думали раньше.
Посмотрим теперь, как Na+ попадает внутрь клетки. Во-первых, он заглатывается вместе с пищей и попадает в пищеварительные вакуоли. В вакуоли поступают пищеваритальные ферменты и идет переваривание пищи; в некоторый момент путешествия вакуоли там создается кислая среда, как в желудке человека, а потом среда в ней становится щелочной и таким образом «путешествующий желудок» превращается в ¦ «двенадцатиперстную кишку7». У человека пища подвер- I гается разным воздействиям в разных точках пищеварительного тракта, а у инфузорий — в разные моменты времени в одном и том же мембранном пузырьке. Но, несмотря на эти различия, результат один: пища в вакуоли расщепляется до аминокислот и других мелких молекул. В мембране вакуолей имеются разнообразные транспортные молекулы, ведь молекулы углеводов и аминокислот должны быть переправлены в цитоплазму До тогол как пищеварительная вакуоль окончит свое
существование и сольется с наружной мембраной. Среди этих транспортных молекул много «электрических транспортеров», которые присоединяют к себе молекулы пищевых веществ и ион Na+, а затем выбрасывают их в цитоплазму. Мы рассказывали вам о работе таких транспортеров в параграфе «Зачем невозбудимым клеткам потенциал покоя». Разница состоит лишь в том, что там мы говорили о транспорте веществ из наружной среды в клетку, а у инфузорий этот транспорт идет из пищеварительной вакуоли. Но это различие несущественно, можно считать, что в таких вакуолях находится кусочек проглоченной внешней среды. Вот таким образом вместе с молекулами сахара и аминокислот ионы Na+ и попадают в протоплазму. А дальше к ним вполне можно применить выражение: «Натрий сделал свое дело, натрий может уходить». Только уходят они не сами, а выкачиваются натриевым насосом в выделительную вакуоль.
Существует и второй путь поступления Na+ в клетку инфузории. Мы уже говорили, что у инфузории есть разные «органы чувств». Расмотрим тут ее чувствительность к механическим воздействиям. При прикосновении к переднему концу инфузории в ней возникает деполяриза- ционный рецепторный потенциал; а если «удар по носу» достаточно силен, то возникает и ПД. Эти потенциалы создаются в основном ионами Са++, которых в пресной воде больше, чем Na+. Однако при деполяризации или ПД в протоплазму клетки попадают и ионы Na+.
Проникновение Са++ внутрь клетки влияет на орган движения инфузории — реснички — точно так же, как у нас вхождение Са++ в мышечные клетки необходимо для их сокращения (мы рассказывали об этом, говоря про Са-насос). Кстати, и разрядка трихоцист у инфузорий связана с потоками Са++ в клетку. Большинство Са-каналов инфузорий расположено прямо на мембране ресничек. Если удар по передней части инфузории вызвал ПД, то откроется много Са-каналов, внутрь клетки войдет много Са++, а от этого реснички инфузории меняют направление своего удара. Возникает «реверс»: инфузория отплывает «хвостом вперед» от раздражителя, например от препятствия, на которое она натолкнулась. После того как Са-насос и митохондрии уберут излишки Са++ из цитоплазмы, нормальная работа ресничек восстанавливается.
Изучение плавательного поведения туфельки показало, что работа ее ресничек зависит от МП. При нормальном

ПП ее реснички ударяют примерно 20 раз в секунду, а при гиперполяризации частота их возрастает до 50 в секунду. При сильной деполяризации, как мы уже говорили, возникает «реверс». В действительности движением ресничек управляет не сам потенциал, а концентрация ионов Са++ и других веществ. Например, при гиперполяризации туфельки, как и при деполяризации, в клетку входят ионы Са++, но они входят через особые каналы, расположенные иначе, и это вызывает не реверс движения, а ускорение ударов ресничек. Реснички покрывают фактически все тело инфузории, поэтому их каналами удобно управлять с помощью МП; ведь туфелька — одна небольшая клетка и изменение потенциала в одной ее части распространяется и на другие. Отсюда ясно, что управлять с помощью МП разнообразными процессами для туфельки невозможно: процессов, которыми надо управлять, много4 а потенциал один. Туфелька выходит из положения тем,5 что использует ионные каналы, чувствительные не к сдвигу МП, а другим сигналам, например, каналы три- хоцист чувствительны к механическим или химическим воздействиям.
Было выяснено, что в «хвосте» туфельки («хвост» у нее там, где у настоящей туфли острый конец) имеется чувствительный участок, при механическом раздражении которого открываются К-каналы и возникает гиперполяризация клетки, что увеличивает частоту работы ресничек. В результате этого нормальная туфелька начинает плыть быстрее («убегать»), если ее хватают за хвост,
Мы сказали слова «нормальная туфелька» не случайно. Дело в том, что существуют инфузории-мутанты. При их изучении было показано, что мутация в одном гене может сделать дефектным белок, образующий тот пли иной канал. Существует мутация, которая портит Са-канал, чувствительный к удару по передней части тела инфузории. Такая инфузория, наткнувшись на препятствие, все время «бьется головой о стену», так как ионы Са++ в нее при механическом раздражении не входят и не обеспечивают реверс. Другая мутация портит Са-канал иначе, замедляя его инактивацию. Такие мутанты становятся очень «пугливы»: столкнувшись с препятствием, они отскакивают от него и долго-долго плывут хвостом вперед, так как через их Са-каналы входит много Са++ и нормальная работа ресничек долго не восстанавливается,

Интересно, что передний и задний концы туфельки по-pa зному реагируют не только на механические, но и на температурные воздействия. В 1987 г. японские исследователи показали, что на переднем конце туфельки имеется участок, чувствительный к холоду, а на заднем — к теплу; у позвоночных животных для той же цели служат специальные клетки — тепловые и холодовые рецепторы. При действии на туфельку холода на ее переднем конце огкрываются Са-каналы, а при действии тепла на заднем закрываются К-каналы. Результат один и тот же: МГ1 снижается. Однако поведенческий эффект температурного воздействия состоит в основном не в изменении скорости плавания, а в том, что туфелька начинает заметно чаще, чем при привычной для нее температуре, менять направление своего движения(начинает «метаться»). Если при таких метаниях она выскочит вновь в область привычных температур, то поплывет по прямой, удаляясь от горячего или холодного места. Как управляется частота повороюв, пока неизвестно. Замечательная особенность ионных каналов, чувствительных к температуре, состоит в том, что они обладают памятью. Если инфузория жила при 20 °С, то 15 СС для нее холодно, и реагируют холодовые рецепторы; но если инфузория достаточно долго жила при10°С, то 15 °С для нее тепло, и реагируют тепловые рецепторы. Как перестраивается работа чувствительных к температуре каналов во время привыкания, пока не Еыяснено.
В гл. 7 мы говорили о «мозаике каналов», которая обеспечивала разным клеткам нужные им свойства. У инфузорий такая мозаика особенно богата, так как она должна обеспечить этой клетке разнообразное поведение. Так что инфузория — интереснейший пример «мозаики каналов». С другой стороны, изучение инфузорий дает нам еще один урок. Совместная работа ионных каналов туфельки весьма затрудняет их изучение. Мы гак много поняли о туфельке потому, что до этого были изучены клетки других разнообразных животных. Очень полезно сравнивать разные объекты. Оказалось, что каналы и органеллы туфельки работают в общем на тех же принципах, что и каналы и органы других организмов. Очень интересно было бы выяснить, какие черты этого сходства объясняются наследством, полученным от общего предка, а какие являются результатом естественного отбора, который привел по разным путям к сходным результатам, 
<< | >>
Источник: Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г.. Электричество в живых организмах. 1988

Еще по теме Электрическое хозяйство инфузории:

  1. 7.1. ПОНЯТИЕ "ФОРМА ОБЩЕСТВЕННОГО ХОЗЯЙСТВА". НАТУРАЛЬНОЕ ХОЗЯЙСТВО И ЕГО ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ
  2. 3.2.5. Электрический ток
  3. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА СИГНАЛИЗАЦИИ
  4. ПЕРВАЯ ПОМОЩЬ ПРИ ПОРАЖЕНИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИМ ТОКОМ
  5. ПРОИЗВОДСТВО И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ ЭНЕРГИИ
  6. ОКРАСКА В ЭЛЕКТРИЧЕСКОМ ПОЛЕ ВЫСОКОГО НАПРЯЖЕНИЯ
  7. ОСВОБОЖДЕНИЕ ПОСТРАДАВШЕГО ОТ ДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ТОКА
  8. 11.2. Факторы, влияющие на тяжесть поражения электрическим током
  9. V.2. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ВОЗДУХА НАСЕЛЕННЫХ ПОМЕЩЕНИЙ
  10. КЛАССИФИКАЦИЯ ПОМЕЩЕНИЙ В ОТНОШЕНИИ ПОРАЖЕНИЯ ЛЮДЕЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКИМ ТОКОМ
  11. 4.6. ХОЗЯЙСТВОВАНИЕ И ХОЗЯЙСТВУЮЩИЙ СУБЪЕКТ. ВИДЫ ХОЗЯЙСТВУЮЩИХ СУБЪЕКТОВ