<<
>>

Сколько сведений помещается в четыре уравнения

  Математическая модель создала твердую основу: стало возможным предвидеть изменения потенциала, а в случае сомнения проверять свои соображения на модели. Кончилось то время, когда нужно было запоминать массу сведений по электробиологии.

А какое облегчение получили студенты! Теперь, чтобы ответить на вопрос экзаменатора, почему существует рефрактерность, как возбуждение зависит от скорости нарастания тока и т. д., нужно было запомнить только характер связи изменений проницаемости и МП. Те же„ кто не боится формул, могли даже решать задачи.
Давайте и мы попробуем ответить на вопросы «почему?».
Еще раз о потенциале покоя. Вопрос. Чем определяется потенциал покоя?
Ответ. Калиевый и натриевый токи всегда направлены так, чтобы вернуть потенциал к соответствующему равновесному значению: калий «тянет» к —80 мВ, а натрий — к + 40 мВ. Поэтому для значений МП в интервале от —80 до +40 мВ эти токи всегда направлены противоположно. Значение МП, при котором калиевый и натриевый токи уравновешивают друг друга,— это и есть ПП.
Задача. Известно, что в покое проводимость для калия (gк) примерно в 23 раза больше, чем для натрия (gNa). Чему равен ПП?
Решение. Сила калиевого тока /к равна ?к (Р —(—S0)), сила натриевого тока — соответственно /Na = gNa (v — 40). При V = РПОКоя их сумма (алгебраическая, копечно) равна нулю, т. е. 23gNa (Р + 80) + + ?Na (Р — 40) = 0, откуда V = —75 (мВ).
Дополнительный вопрос (устный, на «пятерку»). Чему был бы равен ПП, если бы проводимость мембраны для К и Na была бы одинакова?
Потенциал действия. Вопрос. Почему возникает потенциал действия, т. е. в отсутствие внешнего воздействия, после конца раздражения (когда I (I) = 0) потенциал уходит от положения равновесия (т. е. ПП)?
Ответ. Деполяризация мембраны вызывает рост и калиевой, и натриевой проницаемости, причем натриевая проницаемость увеличивается гораздо сильнее калиевой (хотя и на очень короткое время), так что отношение проницаемостей меняется «в пользу натрия». В результате натриевый ток, усиливающий деполяризацию, может стать больше калиевого, что и приведет к «лавинному» возрастанию деполяризации, т. е. к возникновению ПД.
Задача, а)' При каком отношении проницаемостей при деполяризации на 5 мВ возникает ПД, если ПП = — —75 мВ? б) Если МП равен —50 мВ, то проницаемость для калия в 3 раза больше, чем для натрия. Возникает ли ПД?
Решение, а) Пусть gK/gNa = х, т. е. gK = xgNa. Для возникновения ПД нужно, чтобы | /к | lt;Д ^Na |, т. е. | xgm (—70 + 80) | lt; | gNa (—70 — 40) |, откуда х 11. Таким образом, натриевая проницаемость должна стать не в 23 раза, а только в 11 раз меньше калиевой, т. е. возрасти больше чем вдвое.
б) Сила калиевого тока будет равна              (—50 + 80) =
= 30 git, а сила натриевого тока gNa (—50 — 40) = = —90 gNa- Если gK = 3gNa. то калиевый ток будет равен натриевому и это будет состояние неустойчивого равновесия. Если МП чуть превысит это значение, то натриевый ток превысит калиевый, потенциал начнет еще повышаться, ток еще усилится — до тех пор пока инактивация не потянет натриевую проницаемость вниз (или разность V — Fns не станет очень малой) и возросший к тому времени калиевый ток не начнет возвращать потенциал к ПП.
Если же МП будет ниже, чем —50 мВ, то калиевый ток окажется больше и восстановление равновесия начнется сразу же после конца раздражения, только сначала пойдет медленно, а потом, когда разовьется инактивация, быстрее.
Итак, существуют два состояния, при котором калиевый и натриевый токи равны друг другу: состояние устойчивого равновесия, когда МП = ПП, и состояние неустойчивого равновесия, когда МП равен пороговому значению [********]). Хотя и калиевый, и натриевый ток непрерывно меняются при изменении потенциала, есть особое значение потенциала, когда начинается лавинообразный рост потенциала из-за положительной связи натриевой проницаемости и МП. Ситуация тут такая же, как при нагревании горючего материала, когда существует температура воспламенения: нагрел чуть ниже этой температуры и перестал нагревать — температура вернулась к комнатной, нагрел чуть выше — началась цепная реакция.
Вопрос. Почему существует порог возбуждения, т. е. почему ПД возникает не при всяком раздражении, а только тогда, когда его сила превышает определенную величину?
Ответ ясен из результата предыдущей задачи: все зависит от соотношения проницаемостей при данном уровне деполяризации.
Задача. При деполяризации на 5 мВ и ПП = ¦= —75 мВ натриевая проницаемость в 1,5 раза выше калиевой. Будет пороговое значение выше или ниже, чем -70 мВ?
Ответ ясен также из предыдущей задачи: так как ПД при таких условиях не возникает, то пороговое значение не достигнуто, т. е. порог выше, чем —70 мВ.
Аккомодация. Если действовать на нервное волокно током постепенно нарастающей силы, то такое воздействие приводит к возникновению импульса в волокне лишь в том случае, если скорость нарастания тока превышает некоторую определенную величину; при слишком медленном нарастании тока волокно не возбуждается — это явление и называют аккомодацией. Модель X — X объясняет явление аккомодации тем, что при медленном нарастании тока успевает развиться натриевая инактивация и успевает вырасти проницаемость для калия, в силу чего натриевый ток не может превысить калиевый, и импульс не возникает. Мипимальпую скорость нарастания тока, при которой еще возможно возникновение импульса, можно определить с помощью решения уравнений X — X. Такие расчеты дали полное совпадение с экспериментальными данными.
Рефрактерный период. Вопрос. Почему нервное волокно после возбуждения в течение некоторого времени («абсолютного рефрактерного перпода») нельзя возбудить?
Ответ. Через короткое время после возбуждения еще не прошла натриевая инактивация (процесс относительно медленный), натриевая проницательность близка к нулю и нечувствительна к сдвигам потенциала. В то же

время калиевая проницаемость мембраны выше, чем в состоянии покоя. В этих условиях любая деполяризация создает более сильный калиевый ток, чем натриевый, а это значит, что порог возбуждения недостижим («бесконечный порог»), т. е. волокно невозбудимо. Через некоторое время после возбуждения инактивация ослабевает, хотя и не до исходного уровня; калиевая проницаемость тоже уменьшается. В это время волокно уже можно возбудить, но для этого требуется более сильная деполяризация, чем в покое (это явление называют «относительной рефрактерностью»).
«Размыкательный ответ». Как мы уже говорили, Пфлюгер показал, что при выключении раздражающего тока в нервном волокне может возникать импульс под анодом (т. е. там, где мембрана не деполяризуется, а, напротив, гиперполяризуется). Как можно объяснить это явление?
При гиперполяризации мембраны, например на 30 мВ, происходит следующее: с одной стороны, инактивация полностью исчезает — теперь при деполяризации натриевая проницаемость будет повышаться; с другой стороны, калиевая проницаемость падает. Поэтому, когда ток выключают и МП возвращается к ПП, калиевый ток очен,ь мал, а натриевый довольно велик. В результате тот уровень потенциала, который был раньше устойчивым ПП, теперь становится пороговым потенциалом, и волокно возбуждается.
Уже на этих примерах видно, что модель X — X внесла систему в пеструю картину явлений, связанных с раздражающим действием тока на нервы и мышцы. А ведь мы не имеем возможности использовать здесь модель в полную силу, т. е. показать, что с ее помощью можно точно вычислить, например, длительность рефрактерного периода.
Модель правильно предсказывает форму второго импульса, который вызван в период относительной рефрак- терпости в разное время после первого (этот импульс будет иметь меньшую амплитуду, чем первый, и более медленное нарастание). Она позволила правильно предсказать изменение сопротивления мембраны в разные моменты развития ПД и т. д.
Таким образом, модель X — X позволяет в ряде случаев вместо сложных реальных экспериментов с громоздкой аппаратурой п чувствительными приборами провести расчет на ЭВМ и получить нужные результаты, М. Б. Беркинблит, Е. Г. Глаголева

Таким образом, современная мембранная теория (модель X — X) достаточно хорошо воспроизводит, притом количественно, основные особенности процесса возбуждения. Эта теория позволила описать и объяснить достаточно широкий круг явлений [††††††††]), прежде воспринимавшихся как не связанные между собой. В этом отношении мембранная теория аналогична таким физическим теориям, как теория электромагнетизма Максвелла, которая дала единое описание разнообразных электрических и магнитных явлений.
Заметьте, как изменилось содержание понятия «модель». Помните, мы рассказывали, что Дюбуа-Реймон тоже построил модель мышцы для объяснения потенциала повреждения на основе работы электромоторных молекул. Он паял модель из крохотных гальванических элементов, и в ней на самом деле циркулировали реальные токи. Модель же X — X существует как система уравнений или программа для ЭВМ.
Уравнения X — X были получены для аксона кальмара. В дальнейшем аналогичные уравнения были найдены для миелинизированного волокна (уравнения Доджа — Франкенхаузера, 1959 г.), для волокон сердечной мышцы (уравнения Нобла, 1962 г.) и др. Эти уравнения отличались параметрами и некоторыми деталями (например, кроме калиевого и натриевого в них приходилось учитывать кальциевые или хлорные токи), но при этом основные идеи мембранной теории оставались неизменными.
<< | >>
Источник: Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г.. Электричество в живых организмах. 1988

Еще по теме Сколько сведений помещается в четыре уравнения:

  1. § 3. Способ приближенного решения уравнений.
  2. 2.1.3 Уравнение материального баланса сушащего газа.
  3. 2.1.2 Уравнение теплового баланса сушащегося вещества.
  4. 2.1.1 Уравнение материального баланса сушащегося вещества.
  5. Определение кривой уравнением и функции графиком
  6. 2.1.4 Уравнение теплового баланса для сушащего газа.
  7. 2.1 Уравнения материального и теплового балансов для получения динамической модели процесса сушки.
  8. Когда и сколько?
  9. СКОЛЬКО СТОИЛ УЧЕБНИК?
  10. А СКОЛЬКО ЖЕ БЫЛО ЖЕРТВ?
  11. Сколько раз в году причащаться?
  12. Сколько стоит незнание