<<
>>

Теория «местных токов»


Как вы знаете из предыдущего текста, каждый кусочек мембраны невозбудимой клетки представляет собой комбинацию конденсатора (С) и источника э.д.с. (Е„,) (рис. 29, б). Все эти кусочки, все эти элементарные схемки соединены между собой: отрицательные полюса через протоплазму, а положительные через наружную среду.
И так как э.д.с. всех элементов одинаковы, никакие токи ни внутри, ни снаружи не идут; поэтому тот потенциал, который при этом имеется на мембране, и называется потенциалом покоя.
Это состояние устойчиво: если на одном из конденсаторов почему-лпбо изменился потенциал, например, снизился, то соседние конденсаторы поделятся с ним своими зарядами, заработают источники, через сопротивления потекут токи и довольно быстро восстановится прежнее состояние и опять воцарится спокойствие: невозбудимые клетки — они и есть невозбудимые.
Но электрическая схема мембраны возбудимых клеток более сложна. В каждом элементе мембраны добавляется «возбудитель спокойствия» (Е(^а на рис. 30, a) — источник э.д.с., включенный «навстречу» источнику з.д.с., создающему и поддерживающему ПП. Не вдаваясь в детали работы такого «возмутителя спокойствия» (этому была посвящена предыдущая глава), мы будем рассматривать его как некое устройство, которое при достижении МП порогового уровня включается, перезаряжает конденсатор и тут же выключается.
Рассмотрим эквивалентную схему нервного волокна, приведенную на рис. 30, а. Раздражению волокна, т. е. снижению МП до порогового уровня, на нашей схеме соответствует разрядка конденсатора Сг (не обязательно до нуля). Тогда включается источник э.д.с. ?ьа, который еще «подливает масла в огонь»: он не только разряжает, но и перезаряжает конденсатор, так что снаружи на нем появляется отрицательный заряд, а внутри положитель-
пый» Это, естественно, сейчас же вызывает разрядку соседних конденсаторов, которые стремятся восстановить спокойствие, и прежде всего конденсатора С2. Но если

Рис. 30. Схемы, поясняющие механизм распространения возбуждения по нервному волокну: I я — эквивалентная электрическая схема нервного волокна, учасрок 1 возбужден, конденсатор Сг перезаряжается, в цепи идет ток от С2 и от С3 к С\ (сила тока показана толщиной стрелок), в 'следующий момент перезарядится конденсатор С2\ б — иллюстрация к теории местных токов Германа; в — распространение нервного импульса связано с изменением проводимости мембраны: передний фронт ПД обусловлен потоком входящих ионов натрия, а задний — выходом из волокна
ионов калия


этот конденсатор С2 сам разряжается до порогового потенциала, то включается второй «возмутитель» — тогда конденсатор С2 не просто разряжается, чтобы «поделиться» своим зарядом, а перезаряжается так, что уже следующий за ним начинает заметно разряжаться, а это
включает соответствующий механизм возбуждения ?$1- Так и идет: возбуждение в участке 1 вызывает ток в основном между участками 2 и 1, снижает потенциал до порогового в участке 2, а следовательно, этот участок возбуждается, вызывает ток и т. д., по нервному волокну бежит импульс.

Такая электрическая схема уже работает как настоящее нервное волокно: возникшее в каком-либо месте нарушение равновесия (ПД) при определенных условиях будет распространяться по волокну — по «проводу» пойдет сигнал.
Механизм этого процесса был в принципе правильно понят еще Германом, и очень давно, в 1879 г.— задолго до того, как была выяснена электрическая схема мембраны, и вообще до появления мембранной теории. Идея Германа состояла в том, что токи, которые возникают в некоторой области возбужденного волокна, могут играть роль раздражителя для соседних точек того же самого волокна; в результате возбуждение охватывает новую область, которая, в сг.ою очередь, становится раздражителем для еще невозбужденной части волокна, и т. д. (рис. 30, б).
Токи, которые возникают вблизи возбужденной области, Герман назвал местными токами, поэтому и его теорию называют теорией местных токов. Сегодня теория распространения возбуждения с помощью местных токов Германа общепризнана и лежит в основах электробиологии так же, как мембранная теория Бернштейна.
Уже из приведенной нами качественной картины понятно, что скорость распространения возбуждения вовсе не должна быть равна скорости распространения электромагнитного поля. Должно пройти конечное время, чтобы потенциал на конденсаторе С2 снизился до порогового уровня, после этого должно пройти еще некоторое время, за которое протекает процесс возбуждения в элементе EnI, и за это время импульс пройдет расстояние между Двумя элементами. Теперь нам понятен результат эксперимента Гельмгольца — скорость нервного импульса намного ниже скорости света.
Живой провод — нерв не является пассивным проводником сигналов: получив сигнал — раздражение, нерв прежде всего реагирует, выдавая ответный импульс (ПД), а уж потом этот импульс движется вдоль волокна (рис. 30, в).
Такой способ передачи сигналов довольно широко распространен в технике. Достаточно, например, вспомнить


ретрансляцию телевизионных передач с помощью спутников связи. А в незапамятные времена принцип ретрансляции применялся, например, для передачи сигнала тревоги с помощью костров. Передача нервного импульса отличается от такой сигнализации фактически только одним, а именно тем, что «разжигание костра» происходит автоматически, как если бы на сторожевых башнях стояли фотоэлементы, которые при попадании света включали бы электрическую зажигалку.
Таким образом, при передаче сигнала по нервному волокну идут два взаимодействующих процесса. Первый

процесс — возбуждение, т. е. генерация ПД, обусловлен специфическими свойствами мембраны возбудимых клеток, так называемыми активными электрическими свойствами. Второй же — передача вдоль волокна сигнала, включающего возбуждение, является чисто электрическим, и с этой точки зрения нервное волокно совершенно эквивалентно некоторой электрической схеме. Свойства, за счет которых волокно ведет себя как электрическая схема, называют пассивными электрическими свойствами.
Чисто электрический характер передачи сигнала вдоль волокна доказывает, в частности, красивый опыт, придуманный и поставленный уже известным нам Ходжкином еще в 1986 г.
Схема этого опыта дана на рис. 31. На некотором участке нерва внешнюю проводящую среду заменяли изолятором (наливали масло в среднее отделение ванночки). Тогда через этот участок не мог идти ток. И действительно, возбуждение доходило только до этого участка и блокировалось (рис. 31, а).
Однако результат этого опыта допускал разное истолкование; например, можно было предположить, что масло меняет условия диффузии во внешней среде (существовали гипотезы, объясняющие передачу сигнала вдоль волокна диффузией некоторых веществ).
Такие истолкования опровергаются второй частью опыта (рис. 31, б): если соединить жидкость в первом и третьем отделениях обыкновенной медной проволочкой, то импульс, исчезнув на участке ВС, появляется опять на последнем участке CD. Ясно, что проволочка может служить только проводником электрического tokBj замыкая электрическую цепь. 
<< | >>
Источник: Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г.. Электричество в живых организмах. 1988

Еще по теме Теория «местных токов»:

  1. ТЕОРИЯ ПАРАЛЛЕЛЬНОГО СУЩЕСТВОВАНИЯ МЕСТНОГО СУВЕРЕНИТЕТА И ИНОСТРАННОЙ „ПОЛНОЙ ЮРИСДИКЦИИ"
  2. Теория струн как теория объединения
  3. Теория баланса: теория справедливости Адамса
  4. 6.5. Местное самоуправление
  5. § 4. Местные органы
  6. § 6. Местные' органы государства
  7. § 5. Местные органы государства
  8. МЕСТНОЕ УПРАВЛЕНИЕ
  9. Теория поднятия и теория накопления
  10. § 4. Местные органы государства
  11. § 6. Местные органы государства
  12. 7.2. Теория личности в деятельностном подходе к анализу и объяснению психических явлений А. Н. Леонтьев Теория развития личности в человеческой деятельности
  13. ИСТОЧНИКИ МЕСТНОЙ ТРАДИЦИИ
  14. 4. ОТНОШЕНИЕ К ОРГАНАМ МЕСТНОГО САМОУПРАВЛЕНИЯ
  15. Глава VII МЕСТНЫЕ НАРОДЫ ИСПАНИИ
  16. Местные органы государственной власти
  17. § 6. Местные органы государства
  18. Понятие местного управления и самоуправления.
  19. В. Н. ИВАНОВ. МЕСТНОЕ САМОУПРАВЛЕНИЕ НА УРАЛЕ (1994 - 2001 годы), 2002
  20. НАЧАЛО РОМАНИЗАЦИИ МЕСТНОГО НАСЕЛЕНИЯ