<<
>>

ГЛАВА 8 ВТОРАЯ ВСТРЕЧА С ГЕОМЕТРИЕЙ. ГЕОМЕТРИЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСТВО, ФУНКЦИИ

  Вся моя физика есть не чтгГиное, как геометрия.
Р. Декарт
В начале 60-х годов натриевая теория ПД стала общепризнанной. Однако ее экспериментальная база была очень узкой —аксон кальмара. Поэтому в раз- пых лабораториях мира начали изучать применимость этой теории к другим биологическим объектам.
В большинстве случаев оказывалось, что самые разные возбудимые клетки — нервные волокна лягушки и кошки, мышечные волокна и др.— работают так же, как аксон кальмара.
Загадка миокардиальных клеток и «геометрический подходя
Одним из удивительных исключений оказались клетки сердца млекопитающих. Сначала и там все было в порядке. Швейцарский физиолог С. Вайдман изучал волокна Пуркинье проводящей системы сердца, которые передают сигнал от специальной структуры, лежащей на границе предсердия и желудочка, к мышечным клеткам желудочка. Эти волокна образованы «колонкой» клеток, соединенных высокопроницаемыми контактами. Вайдман показал, что в этих сердечных клетках быстрый подъем потенциала при возбуждении связан с открыванием натриевых каналов. Скорость нарастания ПД и его амплитуда зависели от содержания ионов натрия в наружном растворе, а сопротивление мембраны на пике ПД падало примерно в 100 раз по сравнению с состоянием покоя. Все было очень похоже на аксон кальмара.
Однако в случае клеток предсердия и желудочка ситуация оказалась совершенно иной и весьма неожиданной. И там амплитуда ПД зависела от концентрации ионов Na+ в растворе, а ее значение составляло примерно +20 мВ; это означало, что проницаемость мембраны для Na+ становилась примерно на порядок больше, чем для калия. Однако входное сопротивление ткани при возбуждении не менялось!
т

Этот факт прямо противоречил существующим взглядам. Для его объяснения придумывали разнообразные искусственные конструкции. Например, предполагали, что в сердечных клетках есть особые калиевые каналы, которые закрываются при деполяризации точно с той же скоростью, с какой натриевые открываются. В результате сопротивление не меняется. Но доказать существование таких быстрозакрывающихся каналов не удавалось. Неудачными оказывались и другие варианты объяснений.
В это время два биофизика С. А. Ковалев и Л. М. Чай- лахян занимались еще одной задачей, казалось бы, не имеющей никакого отношения к сердцу. Они выясняли, как будет распространяться возбуждение по неоднородному нервному волокну. Вспомните, что в гл. 6 (о проведении нервного сигнала) для простоты рассматривается бесконечный цилиндрический кабель, т. е. идеализированное однородное волокно. Но реальные нервные волокна могут расширяться и сужаться, практически все они ветвятся и обязательно где-то кончаются. Задача состояла в том, чтобы выяснить, что будет с нервным импульсом, когда он подойдет к области неоднородности — утолщению или месту ветвления. Для таких случаев теории тогда не существовало.
Размышляя о ветвящихся волокнах, Ковалев и Чай- лахян выдвинули совсем новую гипотезу для объяснения загадки сердечных клеток. Они рассуждали так. В проводящей системе сердца все происходит, как в аксоне кальмара, а в желудочке совсем иначе. Но проводящая система отличается от желудочка прежде всего геометрической структурой: проводящая система образована волокнами, похожими на аксон дождевого червя,— они сходны с кабелем; желудочек, напротив, образован сложной сетью клеток, связанных высокопропицаемыми контактами, и никак не может считаться кабелем.
Может быть, для объяснения необычного поведения желудочка не нужно искать какие-то необычные ионные каналы, но необходимо учесть эти геометрические различия?
Для ответа на этот вопрос надо было иметь для геометрически разных структур такую же теорию, как для однородного волокна.
С.              А. Ковалев и Л. М. Чайлахян работали в Теоретическом отделе Института биофизики АН СССР, организованном в начале 60-х годов Г. М. Франком и И. М. Гельфандом. В нем собрались молодые математики, физики и биологи. Объединение разных знаний очень помогало

в работе. Такое содружество и привело к тому, что в Теоретическом отделе было разработано обобщепие кабельной теории, и в конце концов возник новый подход к возбудимым тканям, который для краткости назвали
геометрическим.
В чем суть геометрического подхода? Из предыдущих глав читатель уже знает, что свойства нервных и мышечных клеток во многом определяются свойствами их мембран. Эти свойства, в свою очередь, определяются тем,: какие ионные каналы находятся в мембране (мы еще подробно расскажем об этом в следующей главе). Однако, как оказалось, у природы есть и другой способ менять свойства клеток — менять их форму. (Можно шить платья из разной ткани, но можно из одпой и той же ткани шить платья разного фасона.)
В биологии есть очень древняя проблема, которую называют проблемой формы и функции. Например, форма конечности у крота приспособлена для рытья земли, у летучей мыши — для полета, а у обезьяны — для хватания. С другой стороны, форма тела столь далеких по происхождению организмов, как древний ящер — ихтиозавр, рыба — тунец и млекопитающее — дельфин, весьма сходна, так как все они быстрые пловцы.
Геометрический подход — это фактически применение той же идеи к возбудимым тканям. Его основной принцип состоит в том, что свойства возбудимых клеток и тканей, а значит, и выполняемые ими функции во мпогом определяются их геометрической структурой: формой клеток, соотношением их размеров, взаимным расположением и связями.
Геометрический подход в электрофизиологии сейчас широко распространен и кажется вполне естественным: ведь поведение, например, нейрона существенно зависит от распределения потепциала на его мембране и от токов, которые текут в клетке и в окружающей ее среде. Но токи и напряжения, в свою очередь, зависят от распределения сопротивлений и емкостей, а это распределение определяется формой клетки. Эти простые соображения оказались очень продуктивными при применении к конкретным биологическим задачам. И дальше мы рассмотрим несколько примеров применения такого геометрического подхода к нервным клеткам, которые могут иметь разные размеры и форму, к нервным волокнам — аксонам и дендритам, — которые тоже не всегда сходны с проводом постоянного диаметра, и к клеточным системам.

Сравпим электрические свойства тела нервной клетки и нервного волокна, считая тело клетки шаром, а волокно — бесконечным цилиндрическим кабелем. (Конечно, большинство нервных клеток имеет достаточно сложную форму и больше похожи на дерево или на ежа, чем па шар. Однако если вспомнить, что зпаменитый русский математик П. Л. Чебышев начал свою лекцию об укладке семейства липий па кривой поверхности, которую он назвал «О кройке платья», с фразы: «Для простоты мы будем рассматривать человеческое тело как шар»,: то считать нервную клетку шаром — небольшой грех,: тем более, что некоторые нейроны по форме действительно близки к шару.)
Сравнение электрических свойств шара и цилиндра, образованных одинаковыми мембранами, покажет нам, какую важную роль в определении этих свойств играет форма.
Электрические параметры, которыми характеризуются клетки и ткани, можно разделить на две группы. К первой группе относятся параметры, характеризующие вещество мембраны и протоплазмы: удельное сопротивление мембраны, которое обычно равно 1—10 кОм-см2, ее удель- пая емкость, обычно равная 1 мкФ/см2, и, пакопец, удельное сопротивление протоплазмы, которое равно примерно 100 Ом-см. Эти параметры, естественно, не зависят от формы и размеров клетки.
Ко второй группе относятся параметры, которые называют системными. Они характеризуют клетку, волокно или систему связанных клеток в целом и зависят от размеров и формы. Один из основных системных параметров — это так называемое входное сопротивление (ЯВх), о котором нам уже приходилось говорить в гл. 6.
Входное сопротивление измеряется так. Один микроэлектрод (токовый) вводится в одиночную клетку, в волокно или в одну из клеток, электрически связанных с соседями, другой полюс при этом помещают в наружную среду и пропускают между ними ток I. Одновременно с этим второй микроэлектрод вводят в ту же одиночную клетку, волокно или клетку-соседа. Тогда при пропускании тока второй микроэлектрод будет регистрировать сдвиг МП AF. Второй микроэлектрод вводят возможно ближе к токовому электроду, поскольку, как мы знаем, в нервном волокне (и в системе связанных клеток) сдвиг

потенциала будет убывать по мере удаления от токового электрода. Входным сопротивлением называют отношение сдвига потенциала к пропускаемому току!
(8.1)
Таким образом, входное сопротивление — это аналог обычного сопротивления участка цепи. Естественно, что rbx клеток зависит от параметров первой группы (т. е. свойств материала) и от формы и размеров клеток, а также их взаимного расположения (в случае, если речь идет о группе связанных клеток). Например, как мы видели в гл. 6 (формула (6.1)), входное сопротивление аксона выражается формулой
(8.2)
Здесь Дм и Rt — удельные сопротивления мембраны и протоплазмы аксона, т. е. параметры первой группы; все остальное в формуле определяется геометрией волокна — предполагалось, что это цилиндр, у которого длина гораздо больше радиуса.
А теперь посмотрим, что будет, если из того же материала сделать другое «платье» — сферическую клетку радиуса а.
Можно показать, что у сферических клеток, даже у очень крупных, с диаметром порядка 1 мм, сопротивление протоплазмы составляет только 0,1% сопротивления мембраны. У клеток меньших размеров — а таковы все клетки в нервной системе позвоночных — сопротивление протоплазмы можно вообще не учитывать (поэтому на схеме нейрона на рис. 43, а сопротивление протоплазмы не указано). Так что реально входное сопротивление сферической клетки зависит только от удельного сопротивления ее мембраны и от ее радиуса а:
(8.3)
Сравним теперь формулы (8.2) и (8.3). У сферической клетки ДВ1 прямо пропорционально Дм, поэтому если при возбуждении клетки удельное сопротивление мембраны уменьшится, например, в 36 раз, то и ДВ1 уменьшится тоже в 36 раз (рис. 43, б). У волокна же ДВ1 пропорционально не Дм, а толькопоэтому если при возбуж
дении сопротивление мембраны уменьшится также в 36 разл то RBX изменится только в 6 раз (рис. 43, а, б),


Сферическая клетка и цилиндрическое волокно существенно отличаются и по своим емкостным свойствам. Если на сферическую клетку подействует постоянный токх

Рис, 43. Сравнение электрических свойств сферической клетки и цилиндрического волокна, а — Эквивалентные схемы клетки и волокна; у сферической клетки сопротивление протоплазмы можно не учитывать, а у волокна учитывать необходимо, б — Зависимость входного сопротивлении сферической клетки и волокна от удельного сопротивления мембраны. в — Нарастание и спад потенциала в нервной клетке и в волокне при пропускании импульсов тока (ток включен в момент времени 0 и выключен в момент fx, второй импульс тока начинается в момент t2 и кончается в момент г3); у клетки потенциал нарастает и спадает медленнее, чем у волокна, видно, что у клетки сдвиг потенциала в ответ на второй импульс суммируется с ответом на первый импульс
включенный в некоторый момент времени, то потенциал на ней будет нарастать по закону (рис. 43, в)
(8-4)
(Напомним, что т — постоянная времени мембраны RKCM. Если i?M = 1000 Ом-см2, а С„ = 1 мкФ/см2, то т такой мембраны равна 1 мс.)
Если теперь ток выключить, то развившийся потенциал не исчезает мгновенно, а спадает со временем тоже
ГИС/ЧТЛТТПГТТТИОТТТ.ТМ! (Г.,Г Г 43 «V
(8.5)

Совсем другими емкостными свойствами обладает цилиндрическое волокно. Формулы для нарастания и спада тока становятся довольно сложными, и мы их приводить здесь не будем. Суть дела состоит в том, что при тех же самых свойствах мембраны, что и у сферической клетки, потенциал в кабеле и нарастает, и спадает гораздо быстрее (см. рис. 43, в).
<< | >>
Источник: Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г.. Электричество в живых организмах. 1988

Еще по теме ГЛАВА 8 ВТОРАЯ ВСТРЕЧА С ГЕОМЕТРИЕЙ. ГЕОМЕТРИЯ, ЭЛЕКТРИЧЕСТВО, ФУНКЦИИ:

  1. ИЗ ПРОШЛОГО АНАЛИТИЧЕСКОЙ ГЕОМЕТРИИ
  2. Геометрия для изобретателе
  3. § 39. Геометрия
  4. ГЕОМЕТРИЯ КАК НАУКА О ПРОСТРАНСТВЕ.
  5. ЗНАЕМ ЛИ МЫ ГЕОМЕТРИЮ?
  6. 5. Алгебраическая и аналитическая геометрия
  7. § 1.1. Физика и геометрия
  8. ИЗ ИСТОРИИ МЕТОДА НАЛОЖЕНИЯ В ЭЛЕМЕНТАРНОЙ ГЕОМЕТРИИ
  9. Материалы по методике геометрии
  10. § 1. Учение о формах и наглядная геометрия.
  11. § 5. Порядок геометрии по Рамусу.
  12. § 6. Delineatio геометрии Рамуса.
  13. § 3. Формально-логическая и гипотетическая геометрия.
  14. ПРИМЕНЕНИЕ СВЯЗАННОЙ С ГЕОМЕТРИЕЙ МЕТАФИЗИКИ В ФИЛОСОФИИ ПРИРОДЫ 1756