Экология важнейших факторов среды


Приведем сведения о наиболее важных экологических факторах, которые рассматриваются как ресурсы биосферы с точки зрения приспособления к ним живых организмов.
Энергия. Главными источниками биологически используемой энергии для подавляющего большинства живых существ на Земле являются солнечный свет и пища, в органических веществах которой аккумулирована солнечная энергия.
Валовой ресурс солнечной энергии практически неисчерпаем. Ее доступность для земных потребителей обусловлена солнечной постоянной и климатом, а также первичной продукцией биосферы. Ресурсы небиологического использования энергии рассматриваются в гл. 6.
Солнечная радиация. Плотность потока солнечного излучения, достигающего пределов земной атмосферы, — солнечная постоянная равна 1352 Вт/м2. На единицу площади всей поверхности атмосферы приходится в среднем 1/4 солнечной постоянной. Дальнейшее распределение этого потока показано на рис. 4.7. Достигающие поверхности земли прямая Q и рассеянная q радиация образуют суммарную радиацию R, которая подразделяется на рассеянное отражение А (отношение а = A/R носит название альбедо), эффективное излучение E и радиационный баланс RR = Q + q =
= A + E+ В.

Рис 4.7. Средние величины глобального годового распределения потока солнечной радиации, достигающего темной атмосферы.
Cf - солнечная постоянная, Ca - поглощение атмосферой, R - суммарная радиация, А - рассеянное отражение, E - эффективное излучение, В - радиационный баланс; а - граница атмосферы, е - поверхность земли; числа указаны в Вт/м2


В целом около 56% R идет на испарение воды. При конденсации влаги эта теплота выделяется и вместе с остальными 44% R расходуется на нагрев воздуха, воды, земли и обусловленные этим нагревом конвективные процессы в атмосфере и гидросфере (ветры, течения). Менее 1% суммарной радиации поглощается при различных фотохимических реакциях в нижних слоях атмосферы, верхних слоях воды и в клетках растений. Главная составляющая этих фотохимических реакций — фотосинтез.
При прохождении солнечного излучения через атмосферу его энергетический спектр заметно изменяется: в верхних слоях, в основном озоновым слоем, поглощается коротковолновое ультрафиолетовое, а в нижних, облачным покровом — инфракрасное излучение. Верхний предел жесткости энергетического спектра сол- ного света, к которому приспособлено большинство живых организмов, соответствует длине волны 280—290 нм.
Световой фактор и адаптации. Являясь источником энергии для фотосинтеза, свет имеет фундаментальное экологическое значение. Морфология растений, структура растительного покрова (ассоциации, ярусность) организованы для наиболее эффективного восприятия световой энергии. Светоприемная поверхность земной флоры колоссальна: в четыре раза больше поверхности планеты. Диапазон плотности светового потока (освещенности), в пределах которого разные растения могут осуществлять фотосинтез, простирается от 5 до 350 Вт/м2, а длина волн спектра фотосинтетически активной радиации — от 370 до 720 нм.
Зависимость скорости фотосинтеза от освещенности имеет характер кривой насыщения.
Прямая зависимость существует только при сравнительно малой освещенности; на эту часть процесса («световые реакции») слабо влияют температура и концентрация CO2. Наиболее интенсивно фотосинтез вдет при повышенной температуре и относительно высокой концентрации СОг («темновые реакции»). Ho у большинства растений высокая температура приводит к смыканию устьиц и, следовательно, к снижению доставки CO2. Многие растения жаркого климата (сахарный тростник, кукуруза, кактусы) способны ночью «запасать» углерод в виде CO2 или органических кислот, чтобы затем осуществлять эффективный фотосинтез при высокой температуре.
Растения приспособлены к определенному световому довольствию L — освещенности в данном местообитании по сравнению с полной освещенностью непокрытой почвы. L зависит от сезонной или годовой суммы радиационного баланса в данном пункте и от степени затененности другими растениями. Светолюбивые растения тундр, степей, пустынь могут эффективно ассимилировать только при L = 100%. Ho зато они ассимилируют гораздо продуктивнее тенелюбивых растений подлеска, которым вреден неослабленный свет. Это имеет большое практическое значение для естественного возобновления древостоя: молодая поросль многих древесных пород способна развиваться лишь под прикрытием деревьев и ее нельзя сажать на открытом месте.
Для многих растений важна не только интенсивность света, но и продолжительность светлого времени суток — определенный фотопериодизм. Размах отношения длительностей дня и ночи воз

растает от тропиков к полярному кругу. Так называемым растениям длинного дня, обитающим в высоких широтах, для начала цветения нужен фотопериод больше 14—15 ч, тогда как тропическим растениям короткого дня — меньше 10—11 ч.
Освещенность и фотопериодизм имеют определенное значение и для развития многих животных. Личиночные стадии большинства беспозвоночных тормозятся интенсивным светом из-за высокой чувствительности к ультрафиолетовым лучам. С освещенностью связаны и стереотипы поведения многих животных: хорошо известны формы с четко выраженной дневной и ночной активностью.
Изменения фотопериода в средних и высоких широтах опережают изменения температуры и связанные с ними сезонные «волны жизни». Поэтому они служат сигналом для запуска периодических сезонных изменений жизнедеятельности растений и животных: цветения, пигментации, активности, размножения, линьки, впадения в спячку, диапаузы и метаморфоза у насекомых, миграций и т.п. Этот запуск осуществляется влиянием длины светового дня на сигнальную выработку определенных гормонов, вызывающих физиологические изменения в организме.
Пища. Все организмы нуждаются в пище: I) как в источнике энергии для поддержания жизни и осуществления своих функций и 2) как в материале для построения и обновления своих клеточных структур, для продукции и размножения. Выше уже рассматривались источники питания, пищевые взаимоотношения и трофические уровни экосистем. Здесь же рассмотрим экологическое значение количества и качества пищи как ресурса.
Количество пищи на Земле определяется чистой первичной продукцией растений. Это приблизительно 140 млрд. т в год сухого вещества фитомассы, в которой заключено 2,3-IO21 Дж энергии. Все это количество за год используют гетеротрофы, чья биомасса на порядок меньше. В соответствии с правилом 1% на долю конечных консументов — в основном крупных животных должно приходиться менее 1% объема деструкции. Непищевое использование биомассы и биогенных продуктов в природе относительно невелико, но весьма значительно в человеческом хозяйстве.
Основной количественной характеристикой питания служит функция скорости, выражаемая массой пищи, потребленной в единицу времени одной особью или единицей биомассы питающегося вида. Этот показатель зависит от всею комплекса экологических факторов и характеристик потребителя пищи (фаза развития, скорость роста, упитанность, степень голода и др.). Удельная потребность в пище (в расчете на единицу биомассы) зависит от интенсивности энергетического обмена, присущей данной группе организмов, и от объема пластических затрат в единицу времени на прирост биомассы — рост, продукцию или размножение, а также от эффективности усвоения веществ и энергии пищи.
В случае несоответствия между питанием и энерготратами часть внутренней энергии, представленная относительно легко мобилизуемыми запасами органических веществ (жира, гликогена), образует энергетический резерв организма. Благодаря ему голодание сравнительно медленно сказывается на общем уровне энергетического обмена. Накопление внутренних резервов энергии имеет большое экологическое значение и играет решающую роль в энергетическом обеспечении таких явлений, как метаморфоз у насекомых, сезонные и репродукционные миграции у рыб и птиц, спячка животных и т.п.
Эффективность использования энергии питательных веществ пищи для роста и размножения в среднем близка к 0,1 «правило 10%», но колеблется у различных организмов в широких пределах. По углероду ССgt;2 она рекордна у быстрорастущих однолетних растений (до 0,9). У животных она намного меньше и никогда не превышает 0,4-0,5. Энергетическая оплата корма приростом массы тела и образованием половых продуктов (потомства) относительно велика у крупных рыб и рептилий (до 0,4) и намного меньше у теплокровных животных — птиц и млекопитающих (в среднем меньше 0,1). Только у высокопродуктивных сельскохозяйственных животных — молочных коров, растущих свиней и птиц — она может доходить до 0,25—0,30.
Избирательность потребления питательных веществ в разной степени выражена и у растений, и у животных. Плохая избирательность свойственна многим беспозвоночным животным (почвоедам, водным фильтраторам, паразитам), но встречается также у акул. Избирательное питание, доходящее до стенофагии, свойственно более развитым беспозвоночным и большинству позвоночных животных. Пищевая специализация животных очень разнообразна. Можно составить большие перечни видов птиц, которые питаются исключительно или преимущественно семенами растений, нектаром цветов, плодами, насекомыми, моллюсками, рыбой, земноводными, рептилиями, мелкими млекопитающими, падалью и тд.
Любая гонца представляет собой набор различных элементов питания, среди которых всегда есть обязательные, незаменимые. При отсутствии какого-нибудь из этих элементов (лимитирующего фактора) возникают нарушения жизнедеятельности вплоть до гибели организма. Для нормального развития большинства животных в. состав их пищи должны входить 8—10 незаменимых аминокислот, витамины и микроэлементы. Воздействуя на физиологическое состояние отдельных особей, качественный состав пищи наряду с ее количеством может влиять и на состояние популяции в целом, на ее структуру и динамические характеристики — рождаемость, смертность, темпы развития и качество потомства.
Климатические факторы. Вызываемые потоком солнечной энергии теплофизические процессы в атмосфере реализуются в виде различных проявлений климата. Климатом обусловлены главные географические особенности экологической энергетики. Зональные различия в распределении солнечной энергии (табл. 4.2) определяются не только географической широтой, но и прозрачностью атмосферы, облачностью, отражающими свойствами земной поверхности, характером растительного покрова.
Таблица 4.2. Компоненты радиационного баланса различных природно-климатических зон России (Вт/м2)

Природные зоны

Q

Я

R

А

R-A

E

В

Тундра

33

60

93

53

40

33

I

Тайга

46

56

102

49

53

24

29

Смешанный лес

60

53

ИЗ

40

73

40

33

Лесостепь

73

53

126

45

81
/>41
40

Степь

86

46

132

42

90

46

44

Полупустыня

100

46

146

46

100

53

47

Пустыня

126

40

166

53

113

57

56

I Вт/м2 = 0,7532 ккадДсм2 • год)


В эколого -климатическую характеристику местности входят: среднегодовые величины и сезонные (помесячные) колебания температуры, ее суточный ход, абсолютные минимумы и максимумы; сроки перехода температуры через 0°; количество осадков, испаряемость влаги; сила и направление ветров; влажность воздуха; число дней солнечного сияния, суммарная солнечная радиация, радиационный баланс и другие показатели.
На основании многолетних средних этих характеристик для какой-либо территории определяют ее макроклимат и составляют обобщающие диаграммы — климаграммы (рис. 4.8). Для отдельных ландшафтов данной территории, частей региона свойствен местный климат — мезоклимат, особенности которого определяются рельефом, характером растительного покрова, наличием водЬема и т.п. Некоторые местообитания (биотопы) могут иметь свой микроклимат, заметно отличающийся и от макро-, и от мезоклимата (микроклимат кормовой площадки, кроны дерева, норы, гнезда, помещения).

Рис. 4.8. Простая климаграмма Москвы.
Годовой ход среднемесячных значений температуры воздуха (I), относительной влажности воздуха (В) и осадков (О)


Макроклимат в большой степени определяет распространение организмов, положение и размеры их ареалов, формирование ландшафтной структуры территорий, облик глобальных природных зон — биомов (рис. 4.9). Однако климат не следует считать самодовлеющей геофизической данностью. Подобно тому как обитатель норы сам в значительной мере определяет ее микроклимат, так и экосистемы, и вся биота Земли оказывают заметное влияние на макроклимат, участвуя в преобразованиях энергии и круговоротах веществ в атмосфере.


Рис.4.9. Схема классификации типов растительности, наложенная на распределение климатов на суше


Температура. Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она результирует преобразования потоки энергии у поверхности Земли и в свою очередь оказывает существенное влияние на энергетику биоты.
Температура воздуха на Земле занимает диапазон от —88,3 0C (станция «Восток», Антарктида) до +58,7°С (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура приземного слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7°С. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Для повышения средней температуры атмосферы на I0 (без оттока тепла) достаточно было бы 0,2% годового бюджета солнечной радиации. Следовательно, термическое равновесие атмосферы поддерживается с большой точностью. Еще более стабильна средняя температура гидросферы: 3,3 °С.
Максимальный температурный диапазон активной жизни — чуть меньше диапазона жидкого состояния врды; для большинства многоклеточных организмов — от 0 до 50°С. Микроортанизмы- эбулиофилы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных
источниках, могут сохранять способность к размножению при температуре до 85°С.
Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 400°К. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошо известно для семян и спор, получено у многих свободных клеток, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также на изолированных тканях и органах высших животных и человека. Изучающая эти явления криобиология имеет большое практическое значение для восстановительной хирургии и создания генных и репродукционных банков.
Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2—3 раза при возрастании температуры на IO0 (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.
Если скорость Vt реакции измерена при двух температурах 7) lt;72, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:
(4.2)
Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:
(4.3)
где Av — фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса;
Е* - энергия активации данной реакции(Дж/моль), необходимая для преодоления потенциального барьера реакции;
R — газовая постоянная [8,3144 ДжДмоль • К)];
T — абсолютная температура, К.
В диапазоне температур 15—40°С (288—313 К) значения Qio большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5; а значения Е* — между 30 и 65 кДж/моль.
Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии. Произведение эффективной температуры (т.е. температуры выше
нулевого пункта развития, T — 7?) на длительность развития t дает специфическую для данного вида термальную постоянную развития
Ct=I(T-T0).              (4.4)
Адаптации к температуре. Для большинства растений и животных и для клеток и тканей всех живых существ кривые зависимости скорости обмена веществ, скорости роста, активности и других физиологических процессов от температуры тела имеют JI-образный вид с максимумами в области от 25 до 40°С (рис. 4.10). При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1—2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Ho только настоящие эндотермы — теплокровные птицы и млекопитающие могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более.

Температура, 0C
Рис. 4.10. Кривые температурной зависимости тканевого дыхания скелетных мышц плотвы (I) и крысы (2)


Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.
Температура тела около 37° выбрана в ходе эволюции высших животных потому, что она соответствует фундаментальному свойству химических соединений: при этой температуре вероятность существования среднестатистической химической связи максимальна (рис. 4.11). Вследствие этого температурные зависимости многих химических реакций в этой точке температурной шкалы сближены, и согласование их скоростей требует минимальных затрат энергии и молекулярной информации. Существенно, что температура вблизи 37° является не только оптимумом температуры тела высших животных, но и совпадает с предпочитаемой температурой многих наземных эктотермов.

Рис. 4.11. Температурные зависимости: вероятности образования химических связей с энертей активации 4,13 и 12,3 эВ (1,2); содержания нерас- павшихся связей (3); вероятности существования среднестатистической химической связи (4)


В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (,гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) и только при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.
По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.
В экологии известно правило К.Бергмана, согласно которому у TeruioiqpoBHbix животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило ДАплена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем, крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).
Вода. Свойства воды. Вода — самое распространенное на поверхности Земли химическое соединение и вместе с тем самое удивительное. Это единственное вещество, встречающееся в природе одновременно во всех трех агрегатных состояниях, — твердом,
жидком и газообразном. Вода — универсальный растворитель, она растворяет больше солей и других веществ, чем любое другое вещество. Вода имеет очень редкую способность расширяться при замерзании, благодаря чему лед имеет плотность меньше единицы и плавает на воде, остающейся под ним в жидкой фазе, где водные организмы не замерзают. Вода — очень прочное химическое соединение. Она имеет самое большое из всех жидкостей поверхностное натяжение, что обусловливает ее высокую капиллярность. Газообразная вода — водяной пар легче воздуха, благодаря чему возможно образование облаков и перенос воды в атмосфере. Ни одно природное соединение не сочетает столь высокую удельную теплоемкость с высокой скрытой теплотой плавления и испарения, как это имеет место у воды. Большая тепловая буферность геосфер в значительной мере обусловлена этими свойствами воды. Вода имеет очень высокую диэлектрическую проницаемость; химически чистая вода — плохой проводник, но даже следы солей превращают ее в хороший проводник. Свойства многих веществ, растворенных в воде, а также молекулярных биологических структур существенно зависят от конфигураций гидратных комплексов связанной воды.
В приложении П.4 приведены данные о физических свойствах воды в сравнении со свойствами воздуха.
Водные ресурсы Земли отражены в табл. 4.3, схема глобального круговорота воды — на рис. 3.10. Преобладающее большинство живых существ нуждается в пресной воде. Если доступным для организмов суши ресурсом пресной воды считать только постоянно возобновляемые запасы воды в почве, биомассе, реках и озерах, то их суммарный мгновенный объем — около 180 тыс.км3 — составляет всего 0,013% общего количества воды на планете. Хозяйственные эксплуатационные ресурсы пресной воды еще меньше, хотя и включают подземные воды, недоступные для биоты.
Водная среда и адаптации. Все живые организмы в той или иной степени несут в себе отпечаток водного происхождения жизни. Все активные процессы обмена веществ в организмах происходят только в водной среде. Питательные вещества и газы поступают к потребляющим их клеткам только в растворенном состоянии. Содержание воды в активно функционирующих клетках и тканях — от 70 до 98%. По выражению известного физиолога К.Шмидта-Нильсена (1982) «в самом общем виде живой организм можно описать как водный раствор, заключенный в оболочку — поверхность тела». Растения и большинство беспозвоночных животных, обитающих в море, имеют солевой состав жидкостей тела близкий к составу морской воды. Ho уже у морских рыб кровь и тканевая жидкость содержат меньше солей, чем окружающая их среда. А жидкости тела пресноводных рыб и наземных животных по составу ближе к морской воде, чем к пресной.
Таблица 4.3. Распределение водных запасов Земли

Компоненты гидросферы

Объем, тыс.км3

%

Вся гидросфера

1389000

100,0

Океаны, моря

1350000

97,2

Неокеанические воды

39000

2,8 (100,00)

в том числе материковые льды

29000

74,36

грунтовые воды

9700

24,87

пресные озера

123

0,31

соленые озера

100

0,26

почвы и болота
/>40
0,10

атмосфера

23

0,06

реки и водохранилища

7

0,02

биомасса

I



Для обитателей водоемов — гидробионтов — нет проблемы во- дообеспечения, но особенности водной среды вырабатывают у них разнообразные приспособления к температурному режиму, солевому и газовому составу воды, к перемещениям в плотной среде, к давлению. У многих щдробионтов (кальмаров, рыб, китообразных) развиты настолько совершенные средства движения в водной среде (морфология и энергетика мышц, колебательная кинематика тела и плавников, водореактивные двйжители и др.), что их до сих пор не могут превзойти техническими средствами ни по энергетической эффективности, ни по скорости, выраженной в длинах тела. Кроме холодолюбивых стенотермов полярных морей большинство океанических форм из-за малых контрастов температуры имеют большие ареалы. Их распространение определяется не столько прямым действием температуры, сколько влиянием температуры на концентрацию кислорода в воде. Поэтому в субарктическом и умеренном поясах океана богатство жизни гораздо больше, чем в открытом океане тропиков. Зато прибрежные зоны теплых океанических вод, особенно скопления кораллов, создают условия для большого разнообразия и высокой продуктивности обитателей моря. Здесь решающую роль играет уже не температура, а обилие пищи. Большинство щдробионтов стеногалинны, т.е. приспособлены к сравнительно узким колебаниям солености (минерализации) воды, как в пресноводных, так и в морских эко- топах. Эвригалинны — только обитатели эстуариев и лагун, при- ледниковых зон моря, а также часть проходных рыб. Особенно строгие требования к температуре, концентрации кислорода и солености предъявляют ранние стадии развития щдробионтов. Лососи, обитающие в открытом океане, проходят для нереста к верховьям рек с чистой прозрачной водой, тех, где они сами появились на свет. А европейский угорь, обитающий в пресных озерах Балтийского бассейна, созревая, выходит из них, пробираясь подчас по мокрым росистым лугам до ближайших речек, скатывается по ним к морю, пересекает Атлантику и нерестится в районе Саргассова моря на глубине 2—3 км.
Водный фактор на суше. В воздушной среде потери воды организмами неизбежны, так как содержание воды в их теле велико, а давление паров воды в воздухе относительно мало. Организмы не обладают совершенной гидроизоляцией; многие из них, особенно растения, имеют очень большую относительную поверхность. Газообмен, дыхание и выделение продуктов обмена веществ сопровождаются потерей воды. Эти потери существенно зависят от температуры, влажности и скорости движения воздуха и от возможности обеспечения водой.
Ресурсы пресной воды распределены крайне неравномерно; размах годового количества осадков в разных местностях земной суши — от 0 до 12500 мм. Широко варьируют и условия испаряемости влаги — от 150 до 4000 мм. Более 63% площади суши занимают территории с отрицательным водным балансом, где испарение превышает выпадение осадков, а средняя относительная влажность воздуха не превышает 45%.
Адаптации растений, направленные на уменьшение потерь воды, связаны с устьичной регуляцией влагоотдачи листьями и с рядом морфологических приспособлений. К ним относятся: погружение устьиц в глубь листа, способность листьев сворачиваться, прикрывая устьица и сокращая поверхность испарения; сохранение запасов воды в толстом сочном стебле; уменьшение относительной поверхности влагосггдачи (шаровидные кактусы; редукция

листьев, превращающихся в иглы или шипы); образование защитных покровов, создающих пограничный слой неподвижного воздуха (волоски, колючки, восковой налет) и т.п.
У животных также для сокращения потерь воды служат шерсть, перья, отсутствие потовых желез, обратное всасывание воды при выделительных процессах. У грызунов, обитающих в пустыне, почки обладают очень высокой концентрирующей способностью и доводят содержание плотных веществ в моче до 25%. Все же выведение из организма растворимых конечных продуктов обмена веществ, таких, как аммиак или мочевина, сопровождается значительной потерей воды. Водный дефицит выработал у наземных насекомых, рептилий и птиц способность к экскреции почти нерастворимой мочевой кислоты. У многих животных, обитающих в аридной зоне, анатомические особенности строения дыхательных путей уменьшают респираторные потери влаги.
Для восполнения запасов воды у животных кроме питья и поглощения влажной пищи определенное значение имеет метаболическая вода, образующаяся в организме при окислении запасов жира. Мелкие обитатели пустынь вообще никогда не пьют, обходясь метаболической водой. Многие амфибии, наземные брюхоногие моллюски, некоторые насекомые и клещи способны поглощать воду через покровы тела. Растения пустынь развивают мощные корневые системы с низким осмотическим потенциалом, которые способны собирать влагу даже при очень низкой ее концентрации в почве. А растения-эпифиты поглощают влагу воздушными корнями из воздуха.
Кислород. Количественно биосферный ресурс кислорода охарактеризован выше (§ 3.4). Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, поэтому распределение его концентраций в среде и условия доставки к окисляемым субстратам — важный экологический фактор.
Концентрация (? в атмосферном воздухе — 20,95% (по объему для сухого воздуха) — очень постоянна. Временное ее уменьшение на 2—3% не оказывает заметного физиологического действия. В почве и глубоких норах животных содержание его может опускаться до 15% и ниже, но обитатели этой среды приспособлены к таким отклонениям. При подъеме в высоту в связи со снижением атмосферного давления падает и парциальное давление кислорода.
С определенного уровня это приводит к физиологическим нарушениям и включает механизм акклимации (см. § 4.2).
Данные о составе и физических свойствах воздуха приведены в приложении П4.
Адаптации к недостатку кислорода. Неадаптированный человек уже на высоте 3000 м над уровнем моря (при атмосферном давлении 500 мм рт.ст.[IV] и парциальном давлении O2 100 мм рт.ст. (13,3 кПа) испытывает ухудшение состояния и снижение работоспособности, а на высоте 6000 м (соответственно 50 и 10 кПа) теряет сознание. Почти до 5000 м в Гималаях и Андах доходят постоянные поселения людей, хорошо адаптированных к условиям гор. У них по сравнению с жителями равнин повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.
Генетически адаптированные горные животные имеют еще больший высотный потолок. У обитающих в Андах южноамериканских верблюдов (лам, викуний и альпак) найдено повышенное сродство гемоглобина к кислороду. Объемная доля O2 в их эритроцитах на 25—30% больше, чем у других наземных млекопитающих. Большая кислородная емкость крови сочетается с высокой активностью окислительных ферментов в тканях. Благодаря этому, несмотря на внешний дефицит O2, напряжение кислорода в их клетках даже выше, чем у равнинных животных. Хорошо адаптированы к высотной гипоксии и некоторые породы овец, с давних времен разводимые в горах и постоянно совершающие высотные пастбищные миграции.
Мощные механизмы адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных, хотя дыхательный дефицит у них имеет прерывистый характер. Морские черепахи могут находиться под водой до 6 ч, некоторые морские змеи — до 2,5 ч. У китообразных остановка дыхания может доходить до 2 ч, а глубина погружения — свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих, еще меньше — у полуводных, т.е. постоянно обитающих у воды и питающихся на воде и в воде млекопитающих и птиц.
Ныряющие животные имеют в среднем несколько повышенный относительный объем легких, только у крупных китов он понижен. Изменение объема и давления воздуха в легких при дыхании у всех ныряющих в несколько раз больше, чем у наземных животных. В среднем в 1,5—2 раза у них больше и относительный объем крови. Кровь их обладает исключительно высокой кислородной емкостью за счет большой концентрации гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3—7 раз больше, чем у наземных животных. Запас кислорода расходуется при нырянии очень экономно. У китов и тюленей при погружении частота сердечных сокращений становится в несколько раз меньше, резко замедляется или даже прекращается кровоток в ряде органов. Значительная масса клеток временно переходит к анаэробному гликолизу — бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность и вдыхании свежего воздуха в организме ныряющих животных чрезвычайно быстро восстанавливаются многие физиологические и биохимические параметры.
Приспособления к дыханию в воде, т.е. потреблению растворенного в воде Сgt;2, у щдробионтов имеют совсем иной характер. Вода содержит во много раз меньше кислорода, чем воздух: при 20 0C в I л воздуха содержится 277 мг (?, а в I л пресной воды при полном насыщениии растворенным воздухом содержится 8,7 мг Сgt;2, т.е. в 32 раза меньше. Для полного извлечения из воды такого же количества как и из воздуха, нужно выполнить во много раз большую работу. Зато водные организмы имеют дело с уже готовым раствором кислорода, а дыхание наземных животных зависит от скорости растворения O2 в транспортной жидкости.
В континентальных стоячих водах, особенно в богатых органикой (эвтрофных) озерах и болотах или под ледовым покровом, концентрация Ог всегда понижена из-за бактериального окисления. Это часто приводит к заморным явлениям — гибели рыб, нуждающихся в богатой кислородом воде.
Подобные обстоятельства с самого начала эволюции определили главные стратегии приспособления к водной среде. Самые ранние формы были анаэробными и не нуждались в кислороде. Среди бактерий и простейших до сйх пор есть много анаэробов, т.е. организмов, способных относительно легко переносить временное отсутствие кислорода или существовать в условиях кислородного дефицита. Ho даже при достижении современного уровня содержания O2 в природных водах и при расцвете водной фауны кислородный запрос подавляющего числа щдробионтов остался намного ниже, чем у животных, вышедших на сушу.
Наряду с этим обитатели вод использовали различные приемы для лучшего извлечения кислорода, растворенного в воде: увеличение относительной поверхности тела, которая у многих животных, преимущественно беспозвоночных, остается важным каналом диффузионного поступления кислорода; постоянная подвижность многих водных животных и развитие ресничатого аппарата, способствующие ускорению диффузии Ог; целесообразно устроенный жаберный аппарат, обладающий большой эффективной поверхностью и противоточной системой сосудов, что обеспечивает высокую степень извлечения (?; эффективная проточно-насосная или «таранная» вентиляция околожаберного объема воды.
В итоге у многих гидробионтов коэффициент утилизации кислорода из воды оказывается очень большим, намного выше, чем коэффициент утилизации кислорода в легких наземных животных.
Почва. В отличие от рассмотренных выше ресурсов биосферы — энергии, климатических факторов, пищи, кислорода и воды — почва значительно менее динамична. Согласно классификации В.И. Вернадского, она представляет собой биокосное вещество. Биотические и биогенные компоненты составляют относительно небольшую, хотя и очень важную часть почвы. Поэтому, оставаясь возобновимым ресурсом, почва неустойчива, очень сильно зависит от связанного с ней сообщества и восстанавливается после нарушений намного медленнее, чем другие биотические ресурсы.
Почва — самый наружный слой земной коры, разрыхленный физическим и химическим выветриванием и сформированный при участи живых организмов. Свойства почвы определяют само существование высших и низших растений, многих животных, образование и распространение сообществ. Жизненно необходимый обмен минеральными веществами между биосферой и неорганическим миром происходит именно в почве.
Основные свойства почвы как экологической среды — это ее физическая структура, механический и химический состав, pH и окислительно-восстановительные условия, содержание органических веществ, аэрация, влагоемкость и увлажненность. Различные

сочетания этих свойств образуют множество разновидностей почв и разнообразие почвенных условий — эдафических факторов.
В табл. 4.4 приведены данные о почвенных ресурсах планеты, о распространении различных типов почв. Здесь же приведены данные и об их хозяйственном освоении. Подробнее этот материал обсуждается в гл. 6. В зависимости от особенностей структуры, механического и химического состава все типы почв подразделяются на подтипы, роды, виды и разновидности.
Таблица 4.4. Распространенность основных типов почв мира и степень
их освоения

Географические пояса и типы почв

Общая площадь f млн.KM2, %

Процент освоения

Тропический пояс Почвы дождевых лесов — красные и желтые ферралитные почвы

25,9

19,5

7,4

Почвы сезонно-влажных ландшафтов — !фасные саванновые, черные слитые

17,6

13,2

12,6

Почвы полупустынь и пустынь

12,8

9,6

0,8

Субтропический пояс Почвы постоянно влажных лесов - красноземы, желтоземы

6,6

4,9

19,7

Почвы сезонно-влажных ландшафтов - коричневы^ и др.

8,6

6,5

25,6

Почвы полупустынь и пустынь

10,6

7,9

7,6

Суббореалъный пояс Почвы лиственных лесов и прерий — бурые лесные и др.

6,1

4,6

33,4

Почвы степных ландшафтов - черноземы, каштановые

7,9

5,9

31,6

Почвы полупустынь и пустынь

7,9

5,9

1,3

Бореалъный пояс Почвы хвойных и смешанных лесов - подзолистые, дерново-подзолистые

15,5

11,6

8,4

Почвы мерзлотно-таежных ландшафтов

8,2

6,1
/>-

Полярный пояс Почвы тундровых и арктических ландшафтов

5,7

4,3



Сейчас на Земле по распространенности ведущее положение занимают четыре типологические группы почв: почвы влажных тропиков и субтропиков, преимущественно красноземы и желтоземы, для которых характерны богатство минерального состава и большая подвижность органики (более 32 млн. км2); плодородные почвы саванн и степей — черноземы, каштановые и коричневые почвы с мощным гумусовым слоем (более 32 млн. км2); скудные и крайне неустойчивые почвы пустынь и полупустынь, относящиеся к разным климатическим зонам (более 30 млн. км2); относительно бедные почвы лесов умеренного пояса — подзолистые, бурые и серые лесные почвы (более 20 млн. км2).
Процессы почвообразования при первичных сукцессиях начинаются с физического и химического выветривания и разрыхления материнских пород — базальтов, гнейсов, гранитов, известняков, песчанйков, глин. Слой выветривания постепенно заселяется микроорганизмами, растениями и животными, которые значительно ускоряют преобразование субстрата и обогащают его органическими веществами. Возникает почва. Процесс распространяется от поверхйости к более глубоким слоям земли. Поэтому большинство почв имеет более или менее выраженный слоистый почвенный профиль, разделяемый на почвенные горизонты.
Почва существенно биогенна. Решающую роль в образовании почвы играют растения и комплекс почвенных организмов — эдафон. В его составе, например в почве смешанного леса, около 50% бактерий и актиномицетов, 25% грибов, 13% червей, остальная микро-, мезо- и макрофауна (от микроклещей и личинок насекомых до роющих млекопитающих) — 12%. Эдафон составляет 4—7% всей органики такой почвы и вместе с корнями растений (7—11%) участвует в образовании почвенного детрита — мертвого органического вещества (80— 90% органики почвы). В разных почвах эти соотношения широко варьируют, в целом в них содержится 3—6, до 10% органики. На одном гектаре плодородной земли почва может содержать до 10 т живой биомассы, в том числе до I т червей.
Детритофаги почвы — черви и личинки насекомых — поглощают вместе с растительными остатками и минеральные частицы почвы, т.е. по существу питаются землей. Они пропускают через свой пищеварительный тракт огромную массу почвы, наиболее ценные компоненты которой почти целиком состоят из их испражнений. На гектаре огородной земли дождевые черви перерабатывают таким образом за год до 50 т и более почвы. Они придают почве мелкокомковатую структуру и вместе с другими почвенными животными разрыхляют почву, улучшая ее аэрацию и влагоемкость.
В результате разложения растительного детрита, состоящего из опада и отмерших частей растений, образуются гуминовые вещества — слабые органические гуминовые и фульвокислоты — основа почвенного гумуса. Соединяясь с мельчайшими минеральными частицами, гуминовые вещества образуют мицеллы глинистогумусового комплекса почвы. Они удерживают на своей поверхности ионы растворимых солей, обусловливают равновесный ионный обмен с почвенным раствором и тем самым влияют на условия питания растений. Содержание гумуса в почве и мощность богатого гумусом слоя в значительной мере определяют плодородие почвы, так как гумус обеспечивает доступность минеральных элементов питания, благоприятную структуру почвенной массы, хорошую аэрацию и влагоемкость почвы.
Химический состав почв очень разнообразен. Содержание в почве некоторых ионов имеет существенное экологическое значение. Почвы, залегающие на известняках, очень богаты кальцием. На них развивается специфическая кальцефитная растительность. Другие растения, наоборот, избегают высоких концентраций Ca2+ в почве. Очень своеобразна растительность засоленных почв, богатых Na+ и Cl- (галофиты солончаков, морских побережий). Активная реакция большинства почв близка к нейтральной (pH 7). Известковые и засоленные почвы имеют щелочную реакцию (pH 8—9), а некоторые болотные почвы и торфяники — кислую (pH 4—5). Известны эндемические фитоценозы, связанные с участками почвы, содержащей повышенные количества некоторых микроэлементов. Многие представители почвенной фауны также чувствительны к кислотности и ионному составу почв.
В экосистеме почвы осуществляются разнообразные биотические взаимодействия. Среди них особенно важны мутуалистиче- ские связи между корнями растений, микрогрибами и бактериями, которые снабжают друг друга необходимыми элементами питания и обеспечивают такие важные процессы, как фиксация азота и перевод связанных биогенов в усвояемые растениями формы. Уста

новлено, что во многих почвенных ценозах главенствующая роль принадлежит некоторым мицелиальным грибам, образующим сплошные тонкие, но значительные по массе и протяженности сети, как бы управляющие многими бактериальными и ионообменными процессами в почве. При изучении грибов в лесах штата Мичиган с помощью генетического анализа было установлено, что грибница одного из вицов опенка, распространившаяся под землей на 15 гектаров и весившая более 100 тонн, представляла собой единый организм.
Животные почвы, обитающие в плотной, неподатливой среде, в темноте, хорошо адаптированы к этим условиям. Биомеханические особенности тела позволяют им легко двигаться, проделывать в почве ходы и норы. А редукция зрения замещается превосходным обонянием. Слепыш и крот так хорошо приспособлены к рытью нор, что обмен веществ у них при интенсивных «земляных работах» повышается не больше, чем у других животных при ходьбе.
Поскольку почва — очень рыхлое природное образование (по сравнению с большинством горных пород земной коры), она постоянно находится под угрозой нарушения — эрозии под влиянием потоков воздуха и воды. В нетронутых человеком природных экосистемах, где почва защищена сплошным растительным покровом или естественным опадом, эрозия протекает медленно и обычно уравновешивается постоянно идущим процессом почвообразования. Ho там, где почва лишается естественной защиты в результате распашки, культивации, перевыпаса скота и сведения лесов, возможность эрозии многократно возрастает, вплоть до случаев полного сноса почвенного слоя и явлений опустынивания. 
<< | >>
Источник: Акимова Т.А., Хаскин В.В.. Экология: Учебник для вузов. 1999

Еще по теме Экология важнейших факторов среды:

  1. II. СРЕДА ОБИТАНИЯ. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ. СРЕДЫ ЖИЗНИ
  2. МАТЕРИАЛЬНЫЕ ФАКТОРЫ В ПРИРОДЕ ЦЕННОСТИ а) фактор природной среды
  3. Лимитирующие факторы и физические факторы среды
  4. Глава 6 ЭКОЛОГИЯ ЖИЗНЕННОЙ СРЕДЫ
  5. Факторы среДы
  6. II.1. Среда и факторы среды, их классификация
  7. 2.4. СРЕДА И ДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ СРЕДЫ
  8. Фотосинтез и различные факторы среды
  9. 2.3. НЕГАТИВНЫЕ ФАКТОРЫ ПРОИЗВОДСТВЕННОЙ СРЕДЫ
  10. Опасные факторы производственной среды
  11. 2. Вредные факторы производственной среды и их влияние на организм человека
  12. Вредные физические факторы производственной среды
  13. ГЛАВА 14 Влияние техногенных факторов среды обитания на здоровье населения