<<
>>

9.1. ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ


Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы—ее способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией[2]. Система обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерывное рассеяние легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращение ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую).
Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из

146

сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:
(CH20) + 02=C02+H20 + Q.
Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т. е. на поддержание ее жизнедеятельности (R), к энергии, заключенной в структуре биомассы (В), обозначают как меру термодинамической упорядоченности (R/В).
Существование экосистемы возможно лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и вещества, т. е. реальные экосистемы — энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компонентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой среде в подвижном равновесии.
Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности. Согласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например, Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механизмы. В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, перенос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью, что соответствует принципу стабильности.
Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с ко-
147
торой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.
Ключевое слово в понятии продуктивности — скорость. Термин «продуктивность»[3] и выражение «скорость продуцирования» вполне взаимозаменяемы. Даже когда термин «продукция» используется для обозначения количества накопленного органического вещества, в нем всегда учитывается и время.
Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя определить простым подсчетом и взвешиванием имеющихся организмов, хотя по данным о продукции в моменты времени t1 , t2 и т. д. можно получить верные оценки первичной продуктивности. Когда известно количество продукции, образовавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за некоторый отрезок времени может быть определена с помощью простейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод трапеций.
Значения продукции Р’t в отдельные периоды наблюдений t наносятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 9.1). Затем вычисляется площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:
P(t1,tn) = 1/2[P'(t1)+P'(t2)](t2- t1)+...+1/2[P'(tn-1) + P'(tn)](tn-tn-1).
Полученное значение и есть количество органического вещества, образованного автотрофами за период времени t1,-tn, или первичная продукция данной экосистемы за то же время.
В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.
148


Рис. 9.1. Изменение продукции Р't во времени t (по: Алимов, 1989).
Валовая первичная продуктивность — это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают PG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.
Чистая первичная продуктивность — скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: PN = PG-R.
Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обозначается через Р2 , Р3 и т. д. в зависимости от трофического уровня.
Чистая продуктивность сообщества — скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т.е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была потреблена гетеротрофами: PN — (P2 + Р3 + Р4+ …).
На каждый момент времени чистая продукция сообщества выражается наличной биомассой. Иначе ее называют урожаем на корню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а осенью достигает максимума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на дан-
149
ный момент времени, от урожая за годовой цикл. Наличную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивностью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктивном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.
Следует также различать продукцию текущую и общую. Если сосновый лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования произвести 200 м2 древесной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м2 древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также урожай за годовой цикл.
В содержании понятия «продуктивность» наглядно отражается отличие механизма движения потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, которая проходит только через живые компоненты. Экосистема получает поток солнечной энергии hv (рис. 9.2). Часть энергии в форме дыхания (R) организмы затрачи-
src="/files/uch_group36/uch_pgroup216/uch_uch794/image/92.jpg" alt="" />
Рис. 9.2. Экосистема с разделением потока энергии на W и R.
А — абиотическая совокупность; В — биотическая совокупность,
включающая три уровня организации;
кольцо — круговорот веществ.
150
вают на поддержание сложной структуры биомассы. Между энергией, идущей на дыхание, и тепловым излучением от близлежащих тел (W) существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше W, тем меньше R. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополнительном поступлении в экосистему энергии извне. Поступления энергии со стороны абиотических компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности, т.е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при «откачивании» неупорядоченности). Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и другими типами стрессовых воздействий, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании.
Урожай в общепринятом смысле, т. е. чистую первичную продукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный пеориод, представим в следующем виде:
B=PG-R- (P2+P3 + …).  Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равенства. Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличение валовой первичной продукции, что подразумевает селекционную работу. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в виде производства удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-тре-
151
тьих, человек может способствовать уменьшению вторичной продукции. Экологически данный путь наиболее дорогостоящ, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, нарушением устойчивости агроценозов.
Рассмотрим баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чистая первичная продукция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя аналогичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» —консумент; римские цифры — порядок консументов):

Суммирование равенств показывает, что вся валовая первичная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетеротрофное дыхание так, что в конце годового цикла ничего не остается. Подобное равновесие между продуцированием и потреблением наблюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произведенное за год органическое вещество утилизируется значительным числом разнообразных консументов.
В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако равенство между приходом и расходом —явление достаточно редкое; оно наблюдается в наи-
152
более стабильных сообществах, в частности в тропической зоне, причем создает объективные трудности для развития там сельского хозяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на освободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны — вся годовая продукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами и в почвах ничего не откладывалось.
В большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т.д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы. 
<< | >>
Источник: Бродский А. К.. Краткий курс общей экологии: Учебное пособие. 2000

Еще по теме 9.1. ПОТОК ЭНЕРГИИ В ЭКОСИСТЕМЕ:

  1. Организация рациональных материальных потоков в непоточном производстве Основы упорядочения материальных потоков
  2. 2.10.2 Энергия и имя; энергия как «движение сущности»
  3. ОКБ1 – ЦКБЭМ – НПО «ЭНЕРГИЯ» (в настоящее время РКК «Энергия» им. С.П.Королева)
  4. Финансовые потоки
  5. Искусство создавать потоки
  6. Потоки услуг
  7. ПОТОК В СИСТЕМЕ
  8. «Отдать на поток и разграбление»
  9. Информационные потоки и системы в логистике
  10. Понятие материального потока и логистической операции
  11. Экосистема
  12. ВНЕЗАПНЫЕ ПОТОКИ. МУРЫ, ИЛИ ОПЛЫВИНЫ
  13. Требования к организации и управлению материальными потоками.
  14. Цели и роль информационных потоков в логистических системах
  15. Пресноводные экосистемы
  16. 8.2. ГОМЕОСТАЗ ЭКОСИСТЕМЫ
  17. Механизм межфункциональной координации управления материальными потоками
  18. ЖИЗНЬ - ЭТО ПОТОК НЕЙТРАЛЬНЫХ СОБЫТИЙ
  19. БИОТА. ЭКОСИСТЕМЫ И ЭКОСФЕРА
  20. Развитие и эволюция экосистемы